Fotofosforilación acíclica

Este proceso permite la formación de ATP y la reducción de NADP+ a NADPH + H+, y necesita de la energía de la luz, como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los llamados fotosistemas, que se encuentran en la membrana de los tilacoides (en los cloroplastos).

Estos están formados por dos partes:
• Antena, donde se agrupan los pigmentos antena, junto con proteínas, y cuya función es captar la energía de los fotones para transmitirla al pigmento diana; y el centro de reacción. Este está formado por proteínas y por pigmentos, encontrándose en él el llamado pigmento diana, que es aquel que recibe la energía de excitación de la antena, energía que sirve para excitar y liberar electrones. Aquí también se encuentra el primer dador de electrones, que repone los electrones al pigmento diana,
• Primer aceptor, que recibe los electrones liberados.
Hay dos tipos de fotosistemas:
• Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y cuyo pigmento diana es la clorofila P700.

• Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo pigmento diana es la clorofila P680.
Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.


Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.
Fase luminosa cíclica
En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

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